Que es una celula eucariota

La celulas eucariotas (animales, plantas, hongos) difieren de la de los organismos procariotas (arqueados y bacterias) por la presencia de diferentes orgánulos especializados, como el núcleo (que contiene la información genética de la celula), mitocondrias (asiento de la respiración celular), o cloroplasto (asiento de la fotosíntesis en las plantas).

La existencia y organización de ADN de las mitocondrias y cloroplastos, así como su bioquímica y algunos rasgos estructurales, han llevado a considerarlos como bacterias antiguas integradas en una celula huésped por un proceso de Endosimbiosis. Una posible hipótesis sería que las celulas eucariotas actuales descenderían de un antepasado arqueado que adquirió una proteobacteria, que se convirtió en la mitocondria.

Una vez que se estableció este pasó, algunas celulas tendrían, en algunos casos, las cianobacterias integradas que causan el cloroplasto. Al mismo tiempo, adquirieron la capacidad de realizar la fotosíntesis, y por lo tanto un metabolismo autotrófico. A lo largo del proceso, fenómenos de transferencia de genes entre simbionte, el núcleo de la codificación de ciertas proteínas orgánulos y la reubicación de los productos genéticos en orgánulos han integrado estrechamente estos procariotas en dentro de la celda del host.

El fenómeno de la Endosimbiosis es, por lo tanto, muy en gran medida responsable de la biodiversidad de celulas eucariotas que surgieron durante la evolución. Así, la fotosíntesis se ha desarrollado en una amplia variedad de organismos: algas rojas y verdes, plantas verdes gracias a los endosimbiontes primarios, Algas marrones y muchos otros organismos, gracias a los endosimbiontes secundarios o Terciario.

Partes de las celulas eucariotas

Antes de entrar en detalles vamos a enumerar cuáles son las partes de la celula eucariota:

  • Plastos
  • vacuolas
  • pared vegetal
  • centriolos
  • lisosomas
  • vesícula
  • retículo endoplásmico
  • mitocondria
  • cromosomas
  • aparato de Golgi
  • ribosomas
  • núcleo
  • citoesqueleto
  • citoplasma
  • membrana plasmática

La celula animal está compartida, contiene un sistema endomembrana (sobre nuclear, aparato de Golgi, retículo endoplasmático, vacuolas…), mitocondrias (limitado por una doble membrana), un citoesqueleto bañado en el citoplasma. El núcleo y las mitocondrias contienen ADN. Los ribosomas (maquinaria de síntesis proteica) están presentes en dos formas: 70 en las mitocondrias y 80, generalmente en asociación con el retículo.

Las celulas eucariotas corresponden a organismos multicelulares (animales, plantas, hongos), así como a unos pocos organismos unicelulares. La principal característica de la celula eucariótica es la existencia de un núcleo (en procariotas, el genoma está muy raramente rodeado por una membrana) bañado en un citoplasma que contiene muchos orgánulos, como las mitocondrias (asiento de la respiración, presente en todas las celulas eucariotas) y cloroplastos (asiento de la fotosíntesis, en las plantas en el sentido amplio, plantas terrestres y algas).

Estos orgánulos son frecuentemente desplazados o reorganizados por el citoesqueleto que anima la movilidad intracelular.

El núcleo eucariótico está delimitado por una doble membrana llamada envolvente nuclear. Contiene el genoma nuclear característico de la célula eucariota, es decir, el material genético de un individuo codificado en su ADN (ácido desoxirribonucleico). Es usualmente de este genoma del que hablamos cuando mencionamos el genoma de un eukaryote. Sin embargo, la celula eucariótica también contiene genomas no nucleares, dentro de los orgánulos:

  • el genoma mitocondrial dentro de la matriz de las mitocondrias.
  • el genoma del cloroplasto, dentro del estroma cloroplásico.

El ADN constitutivo de estos tres genomas no está organizado de la misma manera. En el núcleo, el genoma se propaga a través de varias moléculas de ADN, lineales y organizadas en cromosomas bien diferenciados. El ADN contiene todas las secuencias codificadoras (transcritas en ARN mensajero, y traducidas a proteínas) y no codificadoras (no transcritas, ni transcritas en ARN, pero no traducidas).

La configuración tridimensional del genoma nuclear es de importancia funcional: el bobinado del ADN en sí mismo y alrededor de las proteínas, las histonas, permite empaquetar una gran cantidad de información genética en el núcleo pequeño de una celula. ADN mitocondrial o cloroplasto no tiene la misma organización en absoluto: es generalmente circular, raramente lineal (mitocondria de la planta), por lo general sin intrón, y no está asociado con proteínas de tipo histona.

Las celulas procariotas (bacterias y arqueadas), por el otro, no poseen un núcleo y su ADN es circular (o raramente lineal) y organizada como la de los cloroplastos o las mitocondrias. De esta manera la replicación, transcripción y traducción del ADN se realiza directamente en el citoplasma.

Se debe enfatizar, sin embargo, que los Archées son sólo superficialmente similares a las bacterias por su aspecto celular: su metabolismo difiere grandemente, y los mecanismos y proteínas involucrados en los procesos de replicación, transcripción y traducción tienen rasgos similares a los de las celulas eucariotas.

Por último, los procariotas no siempre tienen compartimentación interna y los compartimentos son menos complejos (las cianobacterias son un ejemplo de excepción). Por encima de todo, los compartimentos, cuando existen, no son móviles en la célula: el citoesqueleto, que está comenzando a ser descubierto, no mueve los componentes celulares.

La comparación de las celulas eucariotas y procarióticas

Las mitocondrias y los cloroplastos tienen muchas características comunes con los de las celulas procarióticas. Más allá de la estructura del ADN, los orgánulos de la célula eucariótica se forman a partir de orgánulos preexistentes, dividiéndose en dos para multiplicarse, en el camino de las bacterias.

Del mismo modo, tienen la misma maquinaria de síntesis de proteínas (ribosomas de tipo 70S, libres en la matriz o estroma) mientras que en el citoplasma de celulas eucariotas, esta maquinaria consta de ribosomas de tipo 80S, a veces fijados en membranas de retículo endoplásmica. Por último, las bacterias tienen el metabolismo particular de las mitocondrias (respiración) y los cloroplastos (fotosíntesis).

Por otro lado, la celula eucariótica se distingue por la existencia de una red proteica activa, el citoesqueleto, un sistema auto-organizado, capaz de la movilidad que posiciona y mueve los orgánulos a la célula. Tal red proteica es estática, si no ausente, en procariotas, y mal desarrollada en mitocondrias y cloroplastos.

Árbol filogenético no enraizado de las celula eucariota

Árbol filogenético no arraigado de los tres dominios de la vida, llevado a cabo utilizando un pequeño gen de la subunidad ribosomal. Las posiciones de los tres genomas (nuclear, mitocondrial y cloroplasto) contenidas en el maíz.

El análisis de la secuencia de genomas por las técnicas de secuenciación de ADN arrojó información sobre la historia evolutiva de los seres vivientes, incluyendo sus relaciones de parentesco, también conocido como su filogenia.

El análisis filogenético molecular del genoma nuclear del maíz, así como sus genomas mitocondriales o cloroplasmas, determina la posición filogenética de esta planta de célula eucariota dentro del árbol viviente. El análisis muestra que tres linajes (dos de los cuales pertenecen a la bacteria) están asociados dentro de lo que se considera, ya que son estructuralmente y funcionalmente intrigados, como un solo organismo.

Todas estas propiedades muestran que la celula eucariótica es una quimera con ambos constituyentes característicos de la célula eucariótica (el núcleo) con propiedades típicamente procariotas (cloroplastos, mitocondrias).

La distinción entre procariotas y eucariotas fue propuesta en 1925 por la sandía Edouard Chatton (que nombró a estos dos tipos de células), aunque sólo comenzó a ser reconocida en los 50-60 años, y la naturaleza quimérica de las celulas eucariotas había sido entrevistado desde el turno del 19 al siglo 20.

Si el botánico Andreas Schimper (nacido en Francia) tenía la idea, en 1883, de que los organismos fotosintéticos eran el resultado de la combinación de organismos separados, fue el biólogo ruso Constantin Mereschkowsky, quien primero trajo argumentos sólidos para decir que algunas células provienen de una Unión intracelular de dos tipos diferentes de celulas (Endosimbiosis).

En su artículo de 1905, Mereschkowsky propone tres ideas esenciales: (1) los cloroplastos son tipos de cianobacterias que muy temprano en la evolución han establecido una simbiosis con un huésped heterotrófico, (2) el huésped que adquirió los plastites fue en sí mismo el producto de una simbiosis anterior entre un huésped heterotrófico más grande del tipo amiboide, y un endosymbionte más pequeño de tipo microcasco, en el origen del núcleo, y (3) la autotrofia vegetal se hereda enteramente de las cianobacterias.

Mereschkowsky no había considerado el origen de la mitocondria. Debe ser acreditado al microbiólogo francés Paul Portier que escribe en un texto en 1918 que ” todos los seres vivientes, todos los animales, todas las plantas,  están constituidas por la asociación, la anidación de dos seres diferentes. Cada célula viviente contiene formaciones a las que los citólogos se refieren como mitocondrias.

Estos orgánulos serían para mí nada más que las bacterias simbióticas, que nombro simbiontes. Estas observaciones no tenían más atención que la de los científicos, y la teoría cayó en desgracia, sobre todo porque no fue exitoso para poner en cultivo los plastas y las mitocondrias, que en el siglo 19 fue considerado la evidencia de la naturaleza bacteriana.

Se debían dar nuevos métodos de estudio de la célula utilizando microscopía electrónica, bioquímica y biología molecular para garantizar que la teoría del origen endosimbiótico de los orgánulos de la célula eucariota se dio al gusto del día hacia 1970 por el microbiólogo estadounidense Lynn Margulis.

¿Cómo apareció la célula eucariótica?

Se hicieron varias suposiciones para explicar la aparición de la celula eucariótica, hace unos 1,5 mil millones años, casi mil millones de años después de que los primeros organismos procariotas aparecieran en la tierra. Esta pregunta se puede abordar de diversas maneras, dependiendo de si existen evidencias paleontológicas, aspectos energéticos, origen de las características de la celula eucariótica o las relaciones de las diferentes líneas procariotas y Eukaryotes en relación entre sí.

Algunos modelos postulan que las celulas eucariotas surgieron de un único linaje ancestral a través de mutaciones sucesivas durante el proceso evolutivo. Otros modelos postulan en lugar de celulas eucariotas aparecieron de una asociación simbiótica de células de procariota cuya fusión habría hecho la transición de procariotas a eukaryote. Estas diversas hipótesis pueden, en parte, ser probadas por el experimento, en particular a través del análisis de los genomas de los organismos presentes (procariotas o eucariotas).

La naturaleza de la celula anfitriona original es un tema muy debatido. La idea de un arqueo es uno de los posibles escenarios para la aparición de la célula eucariótica: según este escenario, una celula huésped del tipo arqueado y una proteobacteria han establecido una relación simbiótica estable. Entre las muchas posibilidades para establecer una relación de este tipo, la existencia de relaciones tróficas entre dos procariotas anaeróbicos que viven juntos, y sacar su alimento de esta asociación (sintrofia), sugiere un origen de la simbiosis Mitocondrial.

En esta hipótesis, el anfitrión sería un arqueo que necesitaba vivir de la presencia de hidrógeno en el medio (el llamado Archée dependiente de H2 que produce metano como residuo metabólico) y el simbionte un organismo anaeróbico opcional (proteobacteria) que podrían o bien respirar en presencia de O2 o realizar fermentaciones productoras de H2 en condiciones anaeróbicas.

Este último metabolismo produce energía sólo en bajas concentraciones de H2 y se beneficia de la presencia de arco dependiente de H2. La fuerza de esta suposición es que los socios se necesitan mutuamente, y que este escenario involucra arqueados y bacterias presentes en la Biosfera actual.

En este contexto, las bacterias y los arqueos tienden a interactuar estrechamente en la forma de muchas asociaciones simbióticas actuales. Esto puede conducir, en principio, que el simbionte bacteriano será retenido por el huésped arqueado y eventualmente residir en el interior. En este caso, el anfitrión no se alimenta del simbionte, también la integración no se debe a un fenómeno de fagocitosis aunque no hay duda de que la fagocitosis aumentó la frecuencia de integración de los endosimbiontes en la continuación de la evolución de las celulas Eukaryotes.

La cuestión del origen de la celula eucariótica también está relacionada con la del núcleo, la estructura emblemática de esta célula. El establecimiento de un nuevo sistema de membrana, la membrana nuclear, en el huésped después de la adquisición de la mitocondria podría ser debido a la agregación de vesículas de membrana compuesto por lípidos bacterianos.

Esta separación entre el núcleo y el citoplasma podría haber sido una respuesta a la necesidad de separar, después de la transferencia de genes entre el huésped y el simbionte, el empalme del ARN de la traducción del ADN. Fue entonces la presión selectiva la que habría conducido a la fijación de la compartimentación entre el núcleo recién formado y el citoplasma.

Por lo tanto, todas las celulas eucariotas conocidos en la actualidad descenderían de un antepasado arqueado que adquirió una proteobacteria, ahora la mitocondria, en el Precámbrico. Este paso es crucial: la integración de la mitocondria es, por lo tanto, inseparable de la aparición de la celula eucariota como ahora se conoce.

Las fuertes limitaciones energéticas ejercidas en la organización de las células procariotas fueron un factor de innovación importante en la evolución de esta célula: sólo las células que poseían las mitocondrias tenían los recursos energía suficiente para lograr la complejidad de la celula eucariótica, razón por la cual no hay verdaderos intermediarios en la transición de los procariotas a los eucariotas.

A menudo se considera que fue sólo una vez que se estableció este paso que algunas de estas células habrían adquirido las características de la célula eucariótica (núcleo, compartimentación) y luego en algunos casos integradas cianobacterias. Al mismo tiempo, adquirieron la capacidad de realizar fotosíntesis, causando el cloroplasto, confiriendo así un metabolismo autotrófico.

Recientemente, el trabajo ha matizado la antigüedad de la simbiosis mitocondrial. Se basan en la edad de adquisición de genes bacterianos presentes en el núcleo eucariótico (es decir, la fecha de su divergencia con los genes homologosos que se encuentran actualmente en las bacterias libres). Revelaron que muchos genes, algunos de los cuales contribuyen a la complejidad de la celula eucariótica, fueron adquiridos con toda probabilidad ante las mitocondrias.

Esto no implica no es que la celula en la que penetraron las mitocondrias fuera tan compleja como ahora, pero puede que ya haya sido capaz de fagocitosis. Este rasgo (específico de las celulas eucariotas porque depende de la movilidad del citoesqueleto) podría haber ayudado a establecer la mitocondria. La elaboración de la complejidad eucariótica sigue siendo especulativa, pero fue capaz de comenzar antes de la mitocondria, a pesar de que sin duda se benefició.

El origen endosimbiótico del cloroplasto

Durante la fagocitosis en los glóbulos blancos o muchos protozoos, las celulas ingeridas a menudo se digieren directamente (este es el caso de la presa), pero a veces se alojan permanentemente en las células ( endosimbiontes). En el proceso de Endosimbiosis, la organitis resulta de la internalización por fagocitosis sin la digestión de un procariota dentro de un eucariote. Este es el caso de los cloroplastos de las plantas terrestres, pero también de las algas rojas y verdes cercanas.

Fagocitosis y endosimbiosis

En fagocitosis, las presas ingeridas a menudo son digeridas directamente, pero a veces permanentemente alojadas en las celulas durante la Endosimbiosis primaria. La membrana plasmática de la celula invagina alrededor del procariota y la aísla dentro de una vesícula de endocitosis.

Luego, durante la integración del procariota dentro de la celula eucariótica, la membrana de esta vesícula desapareció, así como la capa de peptidoglicanos entre las dos membranas de las cianobacterias.

Durante los procesos de fagocitosis, la membrana plasmática celular invagina alrededor de la presa y las aísla en vesículas de endocitosis donde luego se digieren porque estas vesículas se fusionan con otros, los lisosomas, que contienen enzimas. Por analogía, la membrana externa de los orgánulos se consideraba generalmente originaria de esta membrana de la endocitosis.

De hecho, los procariotas que causan cloroplastos o mitocondrias son caracterizados por la existencia de una doble membrana en la periferia de la bacteria. La membrana externa de los cloroplastos, y en particular su superficie exterior bañada en el citosol de la celula, contiene glicolipidos característicos encontrados en las cianobacterias. Por lo tanto, es posible que la membrana de la endocitosis desapareciera durante la integración del procariota en la celula eucariótica.

Esto es también lo que se observa actualmente en Elysia Chlorotica (enfoque de lectura), un molusco marino que algas pastando, digiere parte de sus células pero no el cloroplasto que integra en el citoplasma de algunas de sus células. Estos cloroplastos permanecen funcionales durante toda la vida del molusco que se beneficia de la fotosíntesis.

Los endosimsis primarios y secundarios de las celulas eucariotas

Durante el transcurso de la evolución, varios eventos de endosmosis se repitieron y condujeron a la formación de organismos particulares. En la Endosimbiosis primaria, la célula eucariótica incorpora un prokaryote en vivo. Por lo tanto, los cloroplastos de las plantas de la línea verde (algas rojas y algas verdes, a las que se relacionan las plantas terrestres) proceden de endosimtrinas primarias que involucran cianobacterias.

En algunas celulas eucariotas, las mitocondrias evolucionaron como resultado de la adaptación a ambientes anaeróbicos, sin desaparecer nunca: engendraron mitocondrias particulares (hidrogenosomas) que produjeron fermentación productora de H2, pero también pequeños orgánulos, sólo involucrados en la biosíntesis para la célula huésped, mitosomas.

Modelo de Endosimbiosis de cloroplasto

Modelo de cloroplasto secundario Endosimbiosis en cryptophyte Guillardia Theta. Aquí, el núcleo de las algas rojas internalizadas (huésped primario) persiste dentro del huésped secundario como un núcleo vestigial (o nucleomórfico), pero con un genoma muy pequeño (551 KB en lugar del kernel 350 MB). Los genomas de los cloroplastos y las mitocondrias también son muy pequeños.

Los endosimbiontes secundarios son una reiteración del proceso, cuando un eucariota que ya posee un endosimbiontes ingresa Endosimbiosis en otro eucariote. Es el origen de las placas con más de dos membranas presentes en algunos grupos de plantas: internalización de algas verdes en euglenes; internalización independiente de algas rojas en Algas marrones, etc. También se describieron los endosimbiontes terciarios menos frecuentes. Estos diferentes Simses son tantos endosimsis fundacionales de linajes evolutivos.

La integración de procariota dentro de las celulas eucariotas

Todos estos linajes tienen una característica común: una fuerte regresión genética de los endosimbiontes. En comparación con las proteobacterias libres como Escherichia coli, las mitocondrias perdieron el 99% de sus genes. En extremo, los hidrogenosomas y los mitosomas simplemente no más genoma!

Los plastos de la línea verde revelan una regresión genética del orden del 95% en comparación con las cianobacterias unicelulares libres: el número de genes ha aumentado de varios miles de cianobacterias en 100 a 200 en cloroplastos o ninguno en las placas regresadas de la planta parasitaria Rafflesia.

El origen de esta regresión es obviamente la pérdida de genes necesarios para la vida libre, o incluso ciertas funciones metabólicas. Por ejemplo, como con todas las bacterias Gram, se encuentra una capa de Peptidogliccan entre las dos membranas de cianobacterias, que es esencial para mantener la estructura de las bacterias dentro del entorno natural, con baja osmolaridad.

Una vez integrado dentro de la célula huésped, el procariota terminará en un medio, el citoplasma, cuya osmolaridad está muy cerca de la de su entorno interior. La capa de peptidoglicanos se vuelve inútil, y los genes responsables de la configuración de la capa de Peptidoglycan se pierden en cloroplastos (excepto en Glaucophytes).

Aunque el genoma de los orgánulos retrocede, el repertorio de proteínas de orgánulos (el proteoma), cuando se conoce, sigue siendo similar al del proteoma de las bacterias libres: las proteínas que operan nuevas funciones han compensado así las pérdidas. De hecho, su codificación ha sido apoyada por el genoma nuclear del anfitrión: los genes ubicados en el núcleo se traducen al citosol en proteínas que se dirigen al organito a través de un péptido de tránsito.

Este fenómeno de reubicación en el organite del producto genético es un fenómeno absolutamente esencial para la integración de procariota dentro de la celula huésped. El mecanismo de direccionamiento responsable de estas transferencias es una innovación convergente en los plasts y las mitocondrias. También es un ejemplo de las nuevas funciones relacionadas con la vida intracelular. Estas máquinas que permiten la importación de proteínas sintetizadas en el citosol a través de las dos membranas limitantes de las mitocondrias y cloroplastos contienen un gran número de proteínas cuyo origen evolutivo es complejo: también contiene proteínas de origen procariótico a partir de origen eucariótico, codificadas en el organite y el núcleo.

Juntos, permiten el reconocimiento de la proteína que se está abordando, su desarrollo seguido de la importación (la proteína debe mantenerse en un estado desplegado para cruzar las membranas), a continuación, la división del péptido de direccionamiento antes de la localización en su compartimento funcional.

¿Cuál es el origen de los genes que codifican en el núcleo de las funciones para los orgánulos? En realidad hay dos. A veces, los genes nucleares originales han sustituido a los genes organite: su producto ha adquirido la capacidad de ser abordado en el organite. Esta activación en el pasado ha sido capaz de conducir a una situación de genética, y empujando a la Asociación endosimbiótica a casarse más estrechamente.

Así, la Endosimbiosis mezcla las líneas evolutivas en la presencia, por anidación, pero también por la quimificación genética en el núcleo de la célula huésped.

Finalmente, la transmisión vertical del endosimbionte a través de las generaciones es esencial para que la Endosimbiosis persista. Los plasts deben dividirse antes de la división de la célula huésped y deben distribuirse por la mitad en las dos celulas hijas. Si su división es demasiado rápida, podrían aprovecharse de la celula anfitriona; por el contrario, una baja tasa de división podría conducir a su desaparición.

En este contexto, el establecimiento de una coordinación de la división celular y la del simbionte ha sido un elemento esencial del éxito de la Endosimbiosis. Mientras que la mayoría de las proteínas involucradas en la división de cloroplastos provienen de la maquinaria de división celular presente en las cianobacterias, algunas proteínas son, al parecer, de origen eucariótico, y todas están codificadas en el núcleo: esta es un medio para que el anfitrión ejerza el control sobre la división del cloroplasto.

La simbiosis motora de la evolución?

Endosymbionts (primaria, secundaria y terciaria) en la historia de la evolución de los plasts. Están en el origen de organismos tan diversos como las algas rojas y verdes, las plantas terrestres como Apicomlexa (parásitos responsables de la malaria y la toxoplasmosis) o los dinoflagellatos (componente del plancton marino particularmente importante en la producción primaria de los océanos). Reproducido de Keeling et al. Copyright 2016 por American Journal of Botany, Inc.

Para concluir, los simbióticos extremadamente diversos que condujeron a la formación de la celula eucariota, fueron responsables del desarrollo de la biodiversidad eucariótica durante la evolución. Los endosimbiontes se basan en nuevos linajes evolutivos. Sin embargo, las cosas no son fijas: ¡la evolución continúa repiéndose! Hoy en día, algunas algas unicelulares, criptofíticas y heterofaireadas, cuyo plastido de cuatro membranas deriva de Endosimbiosis secundaria, viven en simbiosis en el citoplasma de dinoflagellated habiendo perdido sus propios plasts: hay tres endosymbionts sucesivos!

Más que una curiosidad biológica, la simbiosis es sin duda uno de los motores más poderosos de la evolución del mundo viviente. Rápidamente crea organismos que pueden crear nuevas líneas. Se aproxima a los socios y promueve la transferencia de genes masivos que crean genomas quiméricos: el genoma nuclear contiene así genes de celulas eucariotas, pero también genes de origen bacteriano, derivados de las mitocondrias, o incluso, con la que él vecino. Tales eventos pueden explicar los grandes saltos evolutivos cuya evolución parece acentuada, lo que dio lugar a los grandes linajes de la vida y moldeó la actual diversidad biológica.

Así, renovando la visión darwiniana de una evolución por descenso con modificación, donde una especie es probable que dé dos, los mecanismos de Endosimbiosis nos recuerdan que a veces dos especies, previamente libres y reconocibles, fusionarse en uno. El hombre mismo puede ser considerado como una comunidad simbiótica extremadamente integrada, que consiste en citoplasma eucariota y mitocondria, pero también arcos y bacterias que pueblan su intestino.

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